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Publi dans le No. 145, Page 46 à 60 - (65535) caractres

Quelques crit ères morphologiques de sélection indirecte des pollinisateurs à effet metaxenique chez la variété de palmier dattier ‘Deglet Nour’ de Tunisie

H. Bchini  

Introduction


L’amélioration des plantes allogames a connu de nombreux succès parmi lesquels l’exploitation de l’effet hétérosis qui a été ensuite employé chez les plantes autogames. En 1926, Nixon met en évidence sur le palmier dattier la métaxénie qui se traduit par l’impact direct du pollen sur la qualité et la période de maturation des dattes.


En Tunisie, malgré la présence de plus de 250 variétés de palmier dattier (Rhouma 1994), aucun clone de pollinisateur n’existe dans les régions phoenicicoles. Ceux-ci ont été négligés par ignorance de l’effet du pollen sur la qualité et la durée de maturation des fruits et par absence de valeur marchande du pollen. D’autre part, la taille limitée des exploitations phoenicicoles dont 75% ont une superficie inférieure à 0,5 ha (Reynes 1996), la dépendance de la production dattière du nombre de pieds femelles en plus des efforts déployés pour l’amélioration quantitative de la production des dattes ‘Deglet Nour’ ont contribué à l’abandon des pollinisateurs en dehors de la zone travaillée.


Par ailleurs, l’amélioration de la qualité des dattes est tributaire de plusieurs interventions agronomiques relatives à l’éclaircissage des fruits (ElMardi et al. 2002), à l’irrigation et à l’entretien de la palmeraie. La contribution du pollen, bien que connue depuis des années, n’est pas prise en considération. Avec l’orientation des marchés nationaux et internationaux vers l’aspect qualitatif et la concurrence des dattes ‘Deglet Nour’ par celles produites en Algérie ou d’autres dattes telles que la variété ‘Majoul’, l’adoption d’un paquet technologique constitué d’un ensemble de techniques et de sources en vue d’améliorer la qualité des fruits est d’une importance cruciale. Quant à la date de maturation des dattes, le pollen paraît jusqu’alors le seul facteur agissant sur la précocité ou la tardiveté de la maturation.


La sélection de pollinisateurs présentant des caractères favorables parmi la population existante repose sur la caractérisation des pollinisateurs et l’étude de l’effet du pollen sur les dattes. Deux méthodes de sélection de pollinisateurs ont été utilisées séparément. La méthode directe qui est la plus utilisée, repose sur le test de chaque pollinisateur. Cette méthode pénible et lente ne couvre qu’un faible nombre de pollinisateurs à la fois. La deuxième méthode a été réalisée pour la sélection parmi plus de 600 pollinisateurs en Arabie saoudite sur la base des caractéristiques des spathes (Nasr et al. 1986), mais l’impact de cette méthode n’a pas été élucidé et aucun rapport sur ses résultats n’a été élaboré.


Cette étude est conduite afin de chercher des caract ères morphologiques pour la sélection indirecte des pollinisateurs. Les deux méthodes mentionnées ci-dessus sont regroupées.


Matériel et méthodes


Un échantillon de 16 pollinisateurs a fait l’objet de cette étude. Les pollinisateurs sont identifiés par des numéros déjà existants à la station INRAT de Tozeur et attribués arbitrairement à la station de Degache. Les pollinisateurs étudiés sont les n ° : 17 ; 45 ; 196 ; 197 ; 201 ; 202 et 203 (Tozeur) et 1  ; 3 ; 4 ; 5 ; 6 ; 7 ; 8 ; 9 et 10 (Degache).


Le mode de développement des spathes vertes dans le temps et dans l’espace (répartition sur le pollinisateur), l’orientation ainsi que la croissance sont les principaux paramètres qui ont été suivis dès l’apparition des premières spathes sur les pollinisateurs. Des mesures hebdomadaires du nombre de spathes et de leur longueur ont été prises. Les spathes sont numérotées hiérarchiquement selon leur apparition. Pour les spathes qui apparaissent au cours de la même semaine, les numéros sont accordés selon la longueur par ordre décroissant.


A la floraison, chaque spathe est disséquée, les épis sont enlevés selon leur attachement à la spathe. Des groupes simples, de deux, de trois ou plus, sont alors classés. Trois épis au sein de chaque groupe sont pris au hasard et leur longueur est mesurée. Le nombre de fleurs par épi est compté. La longueur de la partie florale de la spathe est prise. Le pollen de chaque spathe est stocké dans du papier Kraft à l’abri de la lumière et des températures élevées.


Les spathes femelles de la variété ‘Deglet Nour’ sont protégées avant leur ouverture. A la floraison, les épis femelles sont isolés en groupes de 5 dans un manchon en papier Kraft. La pollinisation est effectuée par apport de pollen spécifique à l’aide d’un coton déposé par l’ouverture supérieure du manchon qui sera fermé après dépôt du pollen. Pour chaque pollen, cinq répétitions réparties sur la totalité des palmiers femelles d’un même site sont réalisées. Les mains sont lavées avant de changer de pollen. Les épis femelles sont étiquetés et porteront un fil de couleur spécifique à chaque pollen. Le manchon est enlevé après nouaison des fruits, soit 3 à 4 semaines après la pollinisation.


Le comptage des fruits se fait apr ès distinction des fruits parthénocarpiques. Lorsque les premiers fruits atteignent le stade ’Bisr’, caractérisé par le changement de couleur du vert au jaune, le comptage se fait hebdomadairement et le pourcentage de ‘Bisr’ est noté. A l’entrée au stade ‘Tamar’ distingué par le changement de couleur des fruits du jaune au brun, les pourcentages de ‘Bisr’ et ‘Tamar’ sont suivis chaque semaine jusqu’ à la récolte. Les pourcentages de fruits ayant atteint les stades ‘Bisr’, ’Tamar’ et les fruits parthénocarpiques sont déterminés selon les formules suivantes :


%Bisr=100×B/(FT–P)


%Tamar=100×T/(FT–P)


avec  :


B = Nombre de fruits ayant atteint le stade ‘Bisr’ sur le groupe de 5 épis


T = Nombre de fruits ayant atteint le stade ‘Tamar’ sur le groupe de 5 épis


P = Nombre de fruits parthénocarpiques sur le groupe de 5 épis


FT=B+T+P= Nombre total de fruits sur le groupe de 5 épis


A la récolte, chaque groupe spécifique d’un pollen est déposé dans un emballage portant la référence du groupe (palmier, régime et n° du pollinisateur). Cinq fruits de chaque groupe sont pris au hasard et mesurés à l’aide d’un pied à coulisse. La longueur et la largeur du fruit ainsi que celles du noyau sont prises. La mati ère sèche de la pulpe et du noyau sont déterminées par séchage à l’étuve à 60°C pendant 4 jours (Osman et al. 1974).


L’ étude a été conduite consécutivement durant trois années, 2001, 2002 et 2003, dans deux sites  : Le site de Degache de la station de l’INRAT—les palmiers femelles y sont issus de culture in vitro, la densité de plantation est très élevée (5 m × 5 m) ; et le site de Tozeur dans la parcelle de l’INRAT—les palmiers femelles y sont en pleine production, la densité de plantation est normale (8 m × 8 m).


Résultats et discussion


Caractérisation des pollinisateurs


Développement des spathes


Nombre de spathes  développées


Le nombre de spathes développées par pollinisateur varie de 10 à 36, avec une moyenne, tous pollinisateurs confondus, de 23 à 24 spathes. Ce nombre rappelle le nombre moyen de palmes développées par palmier par an (Bchini et al. 2002), ce qui indique que les spathes se développent à l’aisselle des palmes d’un certain âge. Le nombre de spathes est peu influencé par l’année chez la presque totalité des pollinisateurs qui ont développé environ le même nombre durant les trois années de mesure. Les augmentations du nombre de spathes durant l’année 2003 ont été influencées par des perturbations de l’irrigation (figure 1). Cette réaction est connue chez d’autres espèces. Le pollinisateur 17 est le seul qui a enregistré une diminution considérable du nombre de spathes développées de 33 à 20 en 2003.


Les pollinisateurs 1  ; 3 et 6 sont les plus productifs avec 30 spathes en moyenne. Les pollinisateurs 202 et 203 sont les moins productifs avec 10 à 12 spathes par an.


Malgré les perturbations qu’ont subies la majorité des pollinisateurs au cours de l’année 2003, les différences entre les années ne sont pas statistiquement significatives. Ces résultats indiquent la prédominance d’un contrôle génétique du potentiel de développement des spathes chez les pollinisateurs.


Mode de développement des spathes


Le développement des spathes peut être tardif ou précoce selon le pollinisateur. Certains pollinisateurs commencent à développer les spathes en automne, tel le n ° 1 dont les premi ères spathes auront achevé les 2/3 de leur croissance en longueur à l’apparition des premières spathes chez les autres pollinisateurs. Le retard ou la précocité du développement des spathes chez un même pollinisateur est influencé par l’année. La détermination du premier jour de l’apparition des spathes se heurte à la difficulté des escalades répétitives des pollinisateurs. Il en est de même pour le suivi des premières spathes des pollinisateurs qui commencent à se développer tôt dans la saison.


Ce développement peut être groupé ou échelonné dans le temps selon le pollinisateur. Chez les pollinisateurs précoces, il est généralement échelonné , s’étend ant sur une période de plus de 10 semaines. Chez les pollinisateurs tardifs (n °17 ; 197 ; 203 et 202) , il est groupé sur 4 à 6 semaines. Le développement des spathes chez ces pollinisateurs débute vers la fin du mois de février , date à laquelle certaines variétés de palmier dattier , principalement les ‘dattes blanches’ telles que la variété ‘Ammari’ (la plus précoce) , sont déjà réceptives.


Le nombre de spathes développées par semaine varie de 0 à 10 selon le pollinisateur et la période de l’année, mais il est plus important entre la deuxième semaine de février et la première semaine d’avril. Le pic de développement des spathes vertes est atteint au cours de la deuxième semaine de mars, pouvant atteindre 6 à 10 spathes/semaine selon les pollinisateurs. Après le développement d’un nombre important de spathes au cours d’une semaine, on assiste à une phase de repos durant la semaine, voire les deux ou trois semaines suivantes, selon le pollinisateur. En cas de non-repos, le nombre de spathes vertes développées la semaine suivante est minime mais, en aucun cas, les pollinisateurs ne peuvent cumuler un nombre supérieur à 12 durant deux semaines successives.


Les pentes des droites de régression du développement des spathes au cours des trois années de l’étude montrent la stabilité de celui-ci peu influencé par les conditions de l’année chez les pollinisateurs étudiés. Par ailleurs, les pollinisateurs 17  ; 3 et 9 se caractérisent par les pentes des droites de régression les plus importantes. La principale caractéristique de ces pollinisateurs est le développement tardif d’un grand nombre de spathes en fin de saison. Celui-ci commence à partir de la sixième semaine calendaire (relativement tardif par rapport à la majorité des pollinisateurs) et continue jusqu’à la 17ème semaine calendaire.


Disposition des spathes sur le pollinisateur


L’analyse de la variance montre une différence hautement significative entre les différentes orientations cardinales. La majorité des spathes se développe des côtés Nord et Ouest avec des pourcentages équivalents de 20%. Le côté Est vient en second lieu avec 16% des spathes. Les cinq autres orientations cardinales forment la même classe et se partagent les 44% restants d’une manière équilibrée.


Un saisonnement dans le développement des spathes apparaît au niveau de certaines zones. Les effets de l’année et de l’interaction année × orientation sont significatifs. Des variations importantes en nombre de spathes développées sont enregistrées au niveau de certaines orientations cardinales. Celui-ci varie selon les années pour un même pollinisateur de 0 à 44%. Les données pour les côtés Sud-est, Sud-ouest et Sud sont les plus fluctuantes.


Croissance des spathes


L’analyse de la variance montre une différence hautement significative entre les pollinisateurs au niveau de la longueur de la spathe la plus longue. Aucune différence significative n’est révélée entre les années. Ces résultats indiquent que la longueur de la spathe la plus longue est sous la prédominance d’un contrôle génétique. Les variations enregistrées au cours des années ne sont pas significatives malgré l’allongement de la spathe la plus longue enregistré chez la majorité des pollinisateurs testés.


Les pollinisateurs peuvent être classés en trois groupes selon la longueur de la spathe la plus longue :



  • Groupe à spathes courtes (n ° 201  ; 202 et 203 ) dont la longueur de la spathe la plus longue est inférieure à 1,20 m.

  • Groupe à spathes moyennes (n ° 7 ; 10 ; 45 et 197) dont la longueur de la spathe la plus longue est comprise entre 1,20 m et 1,50 m.

  • Groupe à spathes longues (n ° 1 ; 4 ; 5 ; 6 ; 8 ; 9 et 196) dont la longueur de la spathe la plus longue dépasse 1,50 m.


Les spathes d’un même pollinisateur ne possèdent pas la même longueur et ne croissent au même rythme. Les premi ères spathes ont généralement une croissance plus lente et sont les plus longues chez tous les pollinisateurs testés. La longueur moyenne des spathes les plus courtes peut être estimée selon l’équation suivante :


 


y=-5,4434x+234,52 (R²=0,9456, n=1028)


 


Par ailleurs, la longueur de la spathe la plus longue n’est pas influencée par l’orientation cardinale. Elle peut se développer sur le pollinisateur d’une manière aléatoire selon les fréquences représentées dans le tableau 1.


Le coté Nord où se développent un grand nombre de spathes (20% du total) montre un grand saisonnement du développement de la spathe la plus longue. La substitution vers l’un des côtés les plus proche s (Nord-est ou Nord-ouest) ne paraît pas expliquer le saisonnement. Le côté Nord-est paraît présenter une certaine stabilité par rapport au côté Nord-ouest qui montre une régression importante de la fréquence de développement de la spathe la plus longue à travers les années. L’inhibition de la croissance des autres spathes par la plus longue n’est pas évidente. En effet, les côtés Ouest et Est où se développent également un nombre important de spathes, ont montré une certaine stabilité , voire une augmentation, de la fréquence de développement de la spathe la plus longue. La fréquence de développement de la spathe la plus longue vers la même orientation cardinale est très faible. Seul le pollinisateur n ° 1 a développé cette spathe du côté Ouest durant les trois années de mesure. 50% des pollinisateurs ont développé cette spathe durant deux années du même côté, celui-ci variant selon les pollinisateurs. Chez les autres pollinisateurs, cette spathe est développée chaque année d’un côté différent.


La spathe la plus longue n’est pas toujours la premi ère spathe développée. La probabilité pour qu’elle soit la première spathe apparue est de 50%, la seconde ou la troisième spathe de 18,75%, dans les deux cas. Ces résultats indiquent que la croissance en longueur des spathes n’est pas uniforme pour toutes les spathes et que d’autres facteurs peuvent intervenir. La vitesse moyenne d’élongation de la spathe la plus longue (moyenne de trois années) varie selon les pollinisateurs de 1,18 à 3,5 cm/jour. La variation annuelle est hautement significative. Au cours de l’année 2001, la vitesse d’élongation de la spathe la plus longue a été la plus importante, variant de 1,57 à 5,2 cm/jour (2,80 cm/jour en moyenne). En 2002 elle a varié de 0,66 à 2,59 cm/jour (1,55 cm/jour en moyenne) et en 2003, de 0,62 à 3 cm/jour (1,83 cm/jour en moyenne). Ces résultats confirment l’effet de la température sur la croissance des spathes. En effet, l’année 2001 était la plus chaude comparativement aux années 2002 et 2003.


Par ailleurs, l’élongation des spathes est fonction du pollinisateur et de la spathe. La vitesse moyenne d’élongation, de la premi ère mesure jusqu’à la floraison , a varié de 0,78 à

1,76 cm/jour avec une moyenne de 1,23 cm/jour , toutes spathes confondues. Les n ° 5 et 17 poss èdent les vitesses les plus élevées avec 1,76 et 1,67 cm/jour, respectivement. Le n° 203 présente la vitesse la plus faible (0,78 cm/jour). La vitesse d’élongation d’une spathe donnée n’est pas uniforme , connaissant des variations importantes au cours de la croissance. Des mesures de 19 cm/jour jusqu’ à l’arrêt de croissance (zéro cm/jour) ont été enregistrées. Les vitesses de 0 -4 cm/jour représentent 83% du nombre total de vitesses enregistrées. Ce lles de 1-2 cm/jour sont les plus fréquentes (figure 2). Les vitesses d’élongation supérieures à 12 cm/j our sont enregistrées chez les pollinisateurs tardifs au cours du mois de mars.


La direction cardinale ne paraît pas jouer un rôle déterminant dans la vitesse d’élongation des spathes, le seul facteur déterminant semblant être la température. En effet, les vitesses supérieures à 2 cm/jour sont enregistrées dans la plupart des cas au cours des deux premières semaines de mars. Cet effet est confirmé par la vitesse moyenne d’élongation des spathes plus importante chez les pollinisateurs à développement tardif.


La durée de croissance des spathes joue un rôle déterminant dans la prédiction de la disponibilité du pollen et de son abondance dans le temps. La durée de croissance des spathes d’un même pollinisateur n’est pas homog ène. Les derni ères spathes ont généralement une durée de croissance plus courte. La durée de croissance d’une spathe à partir de la première mesure varie de 21 à 121 jours avec des vitesses moyennes de croissance respectives de 3,62 et 0,24 cm/jour et ce, indépendamment des variations hebdomadaires de la vitesse de croissance. Sur la base de la vitesse moyenne, la durée de croissance maximale peut être estimée à 145 jours. Cette durée est tributaire du pollinisateur et de la spathe. Les spathes du n ° 17 n’ont jamais excédé 80 jours, alors que celles de tous les autres pollinisateurs ont dépassé les 100 jours. Le facteur le plus important à considérer est la disponibilité du pollen dans les oasis au moment de la pollinisation et il est tributaire de la période de floraison des spathes.


Floraison des spathes m âles


Cette phase constitue la principale étape pour le choix des pollinisateurs. Elle doit son importance à la présence du pollen au moment de la pollinisation. Avant la floraison, la pollinisation des palmiers dattiers précoces n’est possible qu’avec le pollen conservé depuis la saison précédente ou ‘Gueddid’. D’o ù la nécessité de sélectionner des pollinisateurs à floraison précoce. Chez l’échantillon testé, la floraison des spathes mâles débute au cours de la deuxième semaine du mois de février et se prolonge selon les années jusqu’à la deuxième semaine du mois de mai. Les pics de floraison sont enregistrés au cours du mois de mars (10ème à 12ème semaine calendaire). Un deuxi ème pic de floraison est observé au cours de la deuxième quinzaine d’avril et peut avoir la même importance , ou même plus , que le premier selon les années (figure 3).


La tendance générale de cette courbe est pratiquement la même chez tous les pollinisateurs pris un à un. Le décalage de la période de la floraison d’une semaine à l’avance ou en retard peut être dû aux conditions microclimatiques à partir de la phase d’induction florale et durant la phase de croissance.


Les premiers pollinisateurs à fleurir sont ceux à développement précoce. Le n ° 1 se classe en tête suivi du groupe des pollinisateurs 196  ; 201 ; 202 ; 6 ; 7 ; 8 et 9 qui présentent une floraison d’un faible nombre de spathes au cours de la premi ère semaine de mars. Les facteurs climatiques durant les trois années ont été différents et ont influencé le décalage de la floraison à ± 5 à 10 jours chez la totalité des pollinisateurs. Ce décalage a été rapporté par Nixon (1934) qui a signalé qu’un pollinisateur, ayant fleuri tardivement une année, a fleuri tôt l’année suivante et a produit plus de pollen. La précocité de floraison peut être considérée à prédominance de contrôle génétique.


Nombre d’épis


Traditionnellement, les phoeniciculteurs utilisent de 1 à 3 épis par régime femelle (Toutain 1967). Le nombre de trois épis par régime est plus courant. Les épis sont maintenus en position renversé e à l’aide d’une ligature en un bouquet dans le régime de manière à couvrir la longueur du régime afin d’assurer une meilleure répartition du pollen au niveau de celui -ci. Le nombre de pollinisateurs présents par exploitation dépend du nombre de palmier dattiers et , par conséquent , du nombre de régimes d’une part et du potentiel de production du pollinisateur , d’autre part. Le potentiel de production d’un pollinisateur implique le nombre total d’épis produit s par année. Sur le plant quantitatif et compte tenu d’un nombre moyen de 10 régimes par palmier, deux pollinisateurs sont largement suffisants pour polliniser un hectare de palmier s dattiers dans les nouvelles oasis et ce, indépendamment du potentiel de production en épis. Théoriquement, dans la plupart des cas, deux pollinisateurs sont suffisants pour polliniser 200 à 1600 palmiers (Tableau 2). Ce nombre concorde avec celui avancé par Toutain (1967).


Par ailleurs, le nombre d’épis produits par pollinisateur est variable en fonction des années. Au cours de l’année 2001, le nombre d’épis a été le plus faible comparativement à 2002 et 2003 o ù il a été constant. Le nombre d’épis dépend aussi du pollinisateur. Ceci implique la variation du nombre d’épis selon le pollinisateur en fonction des années. Ceci est dû aux changements non significatifs du nombre de spathes, mais le nombre d’épis qui en dépend étroitement connaît des variations importantes.


Afin d’assurer une meilleure répartition du pollen au niveau du régime, les phoeniciculteurs préfèrent les épis les plus longs. Ce choix est appuyé par la préférence des pollinisateurs du type ‘Deglaoui’ dont le nom rappelle les caractéristiques des palmiers de la variété ‘Deglet Nour’.


Longueur des épis


La longueur des épis implique la répartition des fleurs et, par conséquent, la proximité du pollen des fleurs femelles. Cette tradition dans la pollinisation est naturellement appuyée par la saison venteuse qui dissémine le pollen et améliore la pollinisation. De même, l’ouverture de la ligature de maintien des épis mâles au niveau du régime favorise la dissémination du pollen au niveau du même régime. Malgré toutes ces précautions, il existe toujours des fruits parthénocarpiques quelles que soient les conditions de l’année.


La longueur moyenne des épis varie selon les pollinisateurs de 14 à 24 cm. Ces résultats rejoignent ceux de Wertheimer (1957). L’épi le plus long a atteint 44 cm chez le n ° 5 en 2001. L’épi le plus court n’est que de 5 cm de longueur chez le n ° 7 en 2003. La stratification des épis selon la longueur a montré que 77% des épis de l’effectif total ont une longueur qui dépasse 20 cm. Les épis dont la longueur dépasse 25 cm ne représentent que 21,20%. Les trois quarts des épis peuvent alors être utilisés dans la pollinisation. Ce choix implique l’augmentation du nombre de pollinisateurs dans les palmeraies à un maximum de deux pollinisateur par hectare dans les nouvelles oasis. La majorité des pollinisateurs sont capables de polliniser de 300 à 624 palmiers.


Par ailleurs, les épis dont la longueur dépasse 20 cm ne sont pas produits par toutes les spathes. Ce n’est que chez un nombre limité de pollinisateurs que ce type d’épi existe. Chez la majorité des pollinisateurs de 45 à 95% des spathes contiennent ces épis. La corrélation entre la longueur des spathes (LS) à la floraison et leurs épis (r=0,507** et 0,608** respectivement avec la longueur moyenne de l’ épi et la longueur de l’épi le plus long) permet de sélectionner indirectement les épis désirés. La longueur moyenne des épis (LME) et la longueur de l’épi le plus long (LEPL) seraient prédites selon les équations suivantes :


 


LME=12,3+0,0681LS (R²=0,344 ; n=992)


 


LEPL=13,4+0,0904LS (R²=0,369 ; n=992)


Nombre de fleurs


Le nombre de fleurs ainsi que leur répartition sur l’épi indiquent dans le cas de pollinisation traditionnelle la répartition des fleurs et, par conséquent, du pollen au sein du régime à polliniser. Le nombre moyen de fleurs par épi varie de 39 à 87. Ces valeurs sont nettement supérieures à celles trouvées par Wertheimer (1957) qui a avancé un nombre d’une vingtaine de fleurs par épi. Chez les épis dont la longueur dépasse les 20 cm, ce nombre varie de 65 à 123 fleurs. La corrélation positive et hautement significative entre la longueur des épis et le nombre de fleurs par épi (r=0,803**) renforce le choix de ces épis pour la pollinisation de la variété ‘Deglet Nour’. La répartition des fleurs sur l’épi est mieux exprimée par la densité florale. Chez les épis de plus de 20 cm, elle varie de 1,42 à 4,86 fleurs/cm. La majorité des pollinisateurs ont une densité florale supérieure à 3 fleurs/cm. Seuls les pollinisateurs 202 ; 7 ; 4 et 1 ont une densité florale inférieure. Les pollinisateurs 45 ; 9 et 8 présentent la plus forte densité florale durant les trois années avec respectivement 3,66 ; 6,66 et 3,42 fleurs/cm. La densité florale est plus élevée chez les épis les plus courts (r=-0,183**). Ceci implique que la croissance des épis continue après la floraison et que l’ouverture de la spathe est engendrée par une croissance plus rapide des épis à l’intérieur de la spathe.


Effets métaxéniques du pollen


Les effets métaxéniques du pollen ont été mis évidence par Nixon (1926, 1927, 1928 et 1931). Il a démontré que le pollen agit aussi bien sur la période de maturation des fruits que sur le poids, la taille et le volume du fruit. Osman et al. (1974) ont démontré que le rapport du poids du noyau au poids total du fruit est influencé par le pollen. En Tunisie, Lakhoua (1966) a comparé les effets du pollen issu du pollinisateur 17 à Tozeur avec celui issu de ‘Fard 4’. Il a trouvé que le pollinisateur local induisait la tardiveté de la maturation des dattes et produisait des dattes de bon calibre comparativement au pollinisateur ‘Fard 4’. Nixon (1936) a suggéré que le pollen de certaines espèces qui induisent une maturité tardive peut être utile sous les conditions où la maturité précoce est désavantageuse.


Effets du pollen sur la maturation des dattes


Les dattes ‘Deglet Nour’ passent par trois couleurs différentes au cours de leur maturation (Dowson et Aten, 1963). Les fruits sont communément appelés ‘Blah’ tant qu’ils restent verts. Le virage au jaune indique l’évolution des fruits vers le stade ’Bisr’, stade auquel ils sont tr ès sensibles aux pluies. La vitesse avec laquelle les fruits dépassent ce stade pour atteindre le stade ‘Tamar’ de couleur brune est intéressante sur deux plans : d’une part l’esquive aux premi ères pluies automnales et la récolte précoce ; d’autre part, la disponibilité des dattes précocement sur le marché national et international.


Evolution des dattes vers le stade ‘Bisr’


Les premiers fruits atteignent le stade ‘Bisr’, selon les années, en 110-123 jours apr ès la pollinisation. Le pourcentage de fruits ayant atteint le stade ‘Bisr’ pour la même durée et chez le même pollinisateur est de 9%, 46% et 100% respectivement au cours des années 2001, 2002 et 2003. L’avance de la pollinisation de deux semaines en 2001 n’a pas hâté celle du stade ‘Bisr’ ce qui implique l’influence des conditions climatiques sur l’évolution des fruits au stade ‘Bisr’. Cook (1959) dans une étude conduite en Californie, a démontré que les températures du 30 juin au 15 septembre affectent la durée de maturation des dattes. Ces dates coïncident avec la dernière semaine du stade ‘Blah’.


La vitesse d’évolution des fruits au stade ’Bisr’ varie en fonction des années, du site et du pollinisateur. La variation annuelle est influencée par la période d’installation de la chaleur et par conséquent du cumul des températures pendant une période donnée. Par référence à la date de pollinisation, l’élévation précoce des températures au cours de la saison (cas de l’année 2003) a hâté l’entrée au stade ‘Bisr’. Tous les fruits ont achevé le stade ‘Bisr’ 131 jours apr ès la pollinisation en 2003 contre 141 jours en 2002 et 145 jours en 2001. Ainsi, chez un même pollinisateur, une avance ou un retard de 4 à 20 jours peut survenir en fonction des années. Le nombre de jours après la pollinisation ne paraît pas expliquer à lui seul la maturation des dattes. La période d’installation des températures élevées joue un rôle déterminant dans la définition de la période de maturation des dattes. En effet, en 2003, une élévation brutale de la température totalisant une différence de 129°C et 102°C respectivement par rapport à 2001 et 2002 s’est produite durant la période du 11/4 au 10/5 (figure 4). Ainsi la somme des températures à partir de la date de pollinisation paraît déterminer la durée du cycle de maturation des dattes.


Traditionnellement, les notions de saison de pollinisation durant le mois d’avril, de saison de ‘Bisr’ au cours du mois d’ao ût et de saison de ‘Tamar’ à partir du mois de septembre doivent leur place en se référant au nombre de jours calendaires. Cette notion paraît être plausible en regard de la date à laquelle tous les fruits atteignent le stade ‘Bisr’. Tous les fruits pollinisés ont achevé ce stade vers la 35ème semaine de l’année quel que soit le site. En 2001, il a été atteint vers la 34 ème à Degache et vers la 35 ème semaine à Tozeur ; en 2002, à la 36ème semaine dans les deux sites et en 2003, vers la 35 ème semaine. L’avance d’une semaine en 2001 à Degache peut être expliquée par l’avance de la pollinisation de 12 jours cette année-l à contre 3 jours en 2003 et 2 jours en 2002. Le retard de la pollinisation est souvent d û à la floraison des spathes femelles. Dans ce cas, l’effet de la date de pollinisation sur la précocité de maturation des dattes est alors minime.


L’effet des pollinisateurs sur la durée de maturation des fruits est exprimé dans les deux sites et durant les trois années de suivi. Certains pollinisateurs paraissent toujours être inducteurs de la précocité de maturation des dattes, alors que d’autres sont inducteurs de la tardiveté. La différence entre les pollinisateurs est soumise à des fluctuations annuelles. Elle paraît être induite par la période d’installation des chaleurs. Elle est minime en 2001 (année relativement chaude), plus apparente durant 2002 (année sans chaleur excessive), apparente en 2003 (année favorable). Au cours des trois années, les n ° 17  et 10 ont occupé les places extrêmes dans les deux sites ; le n ° 17 a entraîné une tardiveté de l’évolution au stade ‘Bisr’ alors que le n ° 10 en a favorisé la précocité. La différence entre ces deux pollinisateurs a varié entre 9% en 2001 et 71% en 2003 pour la même durée. L’expression de la métaxénie est alors stimulée par la température. L’explication doit être recherchée au niveau des réactions enzymatiques. Selon Swingle (1928), la métaxénie induite par le pollinisateur serait l’action d’une hormone produite par l’embryon et l’albumen. Osman et al. (1974) rejoignent l’hypoth èse de Swingle. Selon Lakhoau (1966), l’acide abcissique ou une substance voisine pourrait être impliquée dans ce processus. Al-Jibouri (1988) a démontré l’exist ence de différences entre les pollinisateurs au niveau enzymatique, mais l’impact de ces différences sur les fruits n’est pas élucidé. A cet égard, la stimulation de la métaxénie est activée selon le pollinisateur à des sommes de températures croissantes. Les pollinisateurs 10 ; 45 et 203 paraissent répondre aux sommes de températures les plus basses dans les deux sites. Les n ° 5  ; 6  ; 17  ; 8 et 9 répondent à des sommes de températures relativement élevées, alors que les autres répondent à des sommes de températures moyennes.


Par ailleurs, il n’est pas évident que le pollinisateur qui induit une entrée précoce des fruits au stade ‘Bisr’ soit celui qui ach ève ce cycle en premier. Des changements de vitesse de maturation des fruits sont observés au cours de l’évolution des fruits au stade ‘Bisr’ selon les pollinisateurs. Les n ° 196  ; 45 et 17 présentent cette caractéristique, impliquant une maturation groupée chez ces pollinisateurs.


Selon les années et en référence aux jours calendaires, des retards d’une semaine en 2003 et de deux semaines en 2002 par rapport à 2001 sont survenus chez tous les pollinisateurs (Figure 5 et tableau 3). Ils sont imputables à la durée pendant laquelle les températures élevées ont régné. Par référence au nombre de jours après pollinisation, une avance du stade ‘Bisr’ d’une semaine à Tozeur et de deux semaine s à Degache a été enregistré e en 2003 par rapport à 2001 et 2002. Elle est le résultat d’un coup de chaleur survenu durant la période de virage des dattes au stade ‘Bisr’. L’avance d’une semaine à Degache par rapport à Tozeur en 2003 peut être due à l’effet oasis qui favorise un réchauffement de l’environnement oasien (Snane et Mechergui 1997). Cet effet est plus prononcé à Degache au vu de la densité de plantation très élevée. Ces résultats confirment l’influence des coups de chaleur sur la durée du cycle de maturation des fruits. L’hypoth èse de la stimulation de l’activité enzymatique par les coups de chaleur instantanés en faveur de la maturation des dattes n’est pas à exclure.


La notion de saison de pollinisation et de ‘Bisr’ est tr ès importante à considérer en se référant au nombre de jours calendaires. La durée pendant laquelle les fruits demeurent à ce stade varie de 22 à 28 jours selon les années dans les deux sites. Cette durée est sous la dépendance de variations annuelles et spatiales. Au sein du même site, les variations annuelles sont de l’ordre de 8 jours à Tozeur et 14 jours à Degache. Ces résultats conduisent à la conclusion des effets de la période d’installation des hautes températures au cours du cycle de développement des fruits. Dans le cas d’un choc thermique précoce suivi d’un retour aux conditions normales (2003), la durée est la même que dans les conditions d’une continuité des températures élevées (2001). Dans le cas d’un choc thermique tardif (2002), l’évolution des fruits vers la maturité dépend de l’exposition des fruits à la radiation incidente. La différence d’une semaine entre les deux sites peut être partiellement expliquée par l’exposition des dattes à la radiation incidente.


Evolution des dattes vers le stade ‘Tamar’:


La rentrée précoce au stade ‘Tamar’ permet d’une part d’obtenir une disponibilité rapide des dattes sur les marchés nationaux et internationaux et, d’autre part, d’échapper aux pluies précoces d’automne. L’esquive aux pluies d’automne n’est pas toujours un avantage durant les années chaudes au cours desquelles les fruits sèchent et perdent leur qualité de tendreté.


Les fruits atteignent la maturité totale selon les années à 180 ± 10 jours à partir de la date de pollinisation. Cette période coïncide selon les années avec la 42ème semaine calendaire à Degache et 41ème semaine à Tozeur, soit 288 ± 7 jours. Ces résultats confirment la notion de saison de ‘Tamar’. Ce stade débute, selon les années et les pollinisateurs, 131 jours apr ès la pollinisation et se prolonge pendant 5 à 7 semaines pour parvenir à maturité complète, soit deux semaines de plus par rapport au stade ‘Bisr’. La différence de deux semaines par rapport au stade ‘Bisr’ peut être la conséquence du refroidissement du climat à l’automne. En 2001, la maturité a été achevée en six semaines dans les deux sites. Un retard de deux semaines en 2002 et d’une semaine en 2003 a été enregistré à Degache. Cette période de décalage a été enregistrée également au stade ‘Bisr’. Ces résultats confirment la possibilité de prédiction de la précocité de maturation à partir du stade ‘Bisr’. L’entrée précoce à la maturité des fruits à Degache à partir de la 34ème semaine en 2001 a atténué le décalage d’une à deux semaines par rapport à Tozeur. L’avance de la date de pollinisation de 11 jours à Degache par rapport à Tozeur peut être la conséquence de cette avance en année chaude. L’avance de la pollinisation conjuguée à une atmosphère chaude dans les oasis traditionnelles ont favorisé la maturation des dattes à Degache.


L’avance du stade ‘Bisr’ entraîne une avance du stade ‘Tamar’. Les changements de vitesse d’évolution des fruits au cours du stade ‘Bisr’ induits par certains pollinisateurs n’ont pas permis un gain de rang au stade ‘Tamar’. Ceci implique que le passage des fruits du stade ‘Bisr’ au stade ‘Tamar’ suit une évolution continue et que les changements des conditions climatiques influencent tous les fruits, indépendamment du pollinisateur. Il serait donc possible de prévoir la précocité de maturation dès le stade ‘Bisr’. En effet, les pollinisateurs qui ont induit une entrée précoce des dattes au stade ‘Bisr’ sont ceux qui ont occupé la première place au stade ‘Tamar’ durant les 3 années. Il en est de même pour les changements de vitesse de l’évolution des fruits. Les changements de vitesse qui ont été enregistrés au stade ‘Bisr’ et confirmés au stade ‘Tamar’ indiquent que la vitesse de maturation des dattes est sous contrôle d’un état vécu par les fruits durant le début du processus de maturation à partir du stade ‘Bisr’. Selon Lakhoau (1966), il s’agit de la sécrétion de l’acide abcissique qui est généralement induite par un stress hydrique (Hsiao 1973). Dans les régions phoenicicoles, le plus couramment connu est le stress thermique qui engendre un déficit hydrique atmosphérique. L’évolution des fruits issus des pollinisateurs 6 et 8 en 2002 à Degache et en 2003 à Tozeur confirme la présence d’un choc qui a affecté les réactions enzymatiques et s’est manifesté par le virage de la couleur des fruits du jaune au rouge. Ce type de fruit ne parviendra plus à maturité. Ces résultats indiquent la présence d’une variabilité au niveau des pollinisateurs vis- à-vis de la tolérance aux stress thermiques qui ont lieu durant le développement des fruits, principalement au stade ‘Bisr’.


L’effet site devient apparent en fonction des années. Durant les années 2002 et 2003, deux réponses distinctes sont observées, les écarts entre les pollinisateurs sont nets à Degache en 2002 et à Tozeur en 2003. La variabilité de réponse des pollinisateurs en fonction du site dépend de la période d’installation des hautes tempértures et du déficit hygrométrique atmosphérique résultant de l’exposition des fruits à la radiation incidente. Ces différences entre les pollinisateurs sont également observées à partir du stade ‘Bisr’, ce qui confirme la possibilité de prédiction de la maturité des dattes à partir de ce stade.


L’effet des pollinisateurs sur la précocité de maturation des dattes peut atteindre un écart de deux semaines. Les écarts sont de l’ordre de 22% en 2001 à la 38ème semaine ; 61% en 2002 à la 39ème semaine et 49% en 2003 à la 39ème semaine (Tableau 4). Le maintien du rang d’un pollinisateur donné dans la classification pour la maturation des dattes n’est pas évident. Les changements de vitesse de maturation des dattes au cours de celle-ci font distinguer trois groupes de pollinisateurs :



  • Les pollinisateurs hâtant la maturation des dattes (n° 10 ; 202 ; 203 et 45). Les fruits de ce groupe arrivent à plus de 90% de maturité à la 39ème et à la 41ème semaine calendaire, respectivement à Tozeur et à Degache, quelle que soit l’année. Leur vitesse de maturation est la plus importante au cours des deux ou trois premières semaines de maturation, atteignant 8,42% par jour.

  • Les pollinisateurs à action moyenne (n ° 1  ; 17, 196 ; 197 ; 201 ; 3 ; 5 et 7). Les fruits de ce groupe atteignent un pourcentage de maturité variant entre 65 et 90% à la 39ème et à la 41ème semaine, respectivement à Tozeur et à Degache, selon l’année. La vitesse de maturation des fruits n’a pas dépassé 4% par jour vers les 4 ème et 5 ème semaines de l’évolution au stade ‘Tamar’.

  • Groupe retardateur de la maturité des dattes (n ° 4  ; 6 ; 8 et 9). Les fruits atteignent 37 à 90% de la maturité à la 39ème et à la 41 ème semaine calendaire, respectivement à Tozeur et à Degache, selon l’année. La vitesse de maturation des fruits est la plus élevée vers les dernières semaines de maturation, atteignant 6,29% par jour.


Certains pollinisateurs ont montré une instabilité quant à leurs effets sur la maturation des dattes, h âtant ou retardant la maturité des fruits selon les années. Tel est le cas du n ° 196 qui a présenté un effet de précocité en 2001 et en 2002 contre un effet normal en 2003 dans les deux sites. Il en est de même pour le pollinisateur 17 qui a montré un effet retardateur de la maturité en 2001 et 2002 contre un effet hâtant de la maturité en 2003 à Degache uniquement. Ces changements peuvent être dus à des effets de sensibilité aux stress thermiques. L’influence du changement de rang par rapport aux autres pollinisateurs n’est pas tr ès importante. En effet, le décalage de la maturation des dattes n’a pas dépassé deux semaines.


Par ailleurs, pour la même durée et chez un même pollinisateur, les plus importantes variations sont enregistrées entre 2001 et 2002 à Degache. Les différences ont dépassé 70% chez les n ° 9 et 3, à la 38ème et à la 39ème semaine calendaire. A Tozeur, les variations sont moins importantes. Elles ont été enregistrées chez 11 pollinisateurs et n’ont pas dépassé 40% à l’exception du n ° 10 o ù la variation a été de 59,80% à la 36ème semaine calendaire. La variation la plus importante est enregistrée chez le n ° 9 à travers les années et les sites. Les différences entre les années à la 36ème semaine ont varié entre 15,02 et 75,34% (Tableau 4). Bien que les pollinisateurs h ât ant la maturation des dattes ont présenté dans la majorité des cas les variations les plus faibles, l’importance de la variation annuelle n’est pas liée à l’effet de précocité ou de tardiveté . Ces résultats confirment l’hypothèse de l’activation de la réponse du pollen en fonction du degré du stress thermique.


En terme de vitesse d’évolution des fruits au stade ‘Tamar’ en fonction du pollinisateur, les résultats obtenus au cours des trois années ont montré que les pollinisateurs qui induisent une précocité de maturation sont caractérisés par une vitesse plus importante au début du stade ‘Tamar’. Cette vitesse varie en fonction du site, de l’année et du pollinisateur de 0,02 à 8,42% par jour. Les pollinisateurs inducteurs de la tardiveté de la maturation des dattes sont caractérisés par une vitesse de maturation des fruits élevée vers la fin de la maturation. Cette vitesse a atteint 6,29% des fruits par jour en fonction des années et du site. Ces résultats conduisent à la conclusion de la sensibilité de la réponse du pollen à la somme de température durant les phases de développement et de maturation des fruits.


L’effet de l’année sur la maturation des dattes est fonction du milieu. Le nombre de jours gagnés par rapport à 2001 est de l’ordre de 11 et 14 jours à Degache et de 6 et 8 jours à Tozeur, respectivement en 2002 et 2003. Entre les deux sites, un retard de l’ordre de 4 à 6 jours en moyenne est enregistré à Degache chaque année (tableau 5). Ces résultats concordent avec ceux de Nixon (1931) qui a trouvé un écart de 6 jours entre deux sites au début de maturation des fruits et de 17 jours à 98% de maturation des fruits. De même, Whittlesey (1933) a rapporté que la différence entre les pollinisateurs était plus importante en 1932 qu’en 1931. Dans son ensemble, l’interaction année × pollinisateur × milieu n’est pas significative. Il en est de même pour l’interaction année × pollinisateur. Toutefois, certains pollinisateurs ont montré une variation extrêmement importante en 2002 par rapport à 2001 et 2003. Tel est le cas des n ° 6  ; 8 et 4 dont la maturation des dattes n’a pas dépassé 62% lorsque tous les autres pollinisateurs avaient mené leurs fruits presque à la maturité totale (Tableau 5).


Effets du pollen sur la qualité des dattes


La corrélation négative entre la précocité de maturation et la taille du fruit a été rapportée par Nixon (1926, 1927 et 1928). En 1931, Nixon a trouvé que les fruits ‘Deglet Nour’ qui mûrissent précocement vers le premier octobre sont de moindre qualité par rapport à ceux qui mûrissent durant octobre et novembre.


Effet sur le calibre


La taille moyenne des fruits varie selon les années et le site de 3,45 à 4,69 cm de long sur 1,46 à 2,39 cm de large. La taille du fruit est influencée par le pollinisateur, l’année et le site. Elle est également influencée par les interactions pollinisateur x milieu et pollinisateur x année.


Les plus petits fruits sont issus des pollinisateurs 10 et 201 inducteurs de la précocité de maturation, alors que les plus gros fruits sont issus des pollinisateurs 4 ; 6 et 17 inducteurs de la tardiveté de la maturation. Ces résultats concordent avec ceux de Nixon (1926) et Lakhoua (1966). La production de fruits de gros calibre à petits noyaux ne paraît pas être possible en raison des corrélations entre la longueur et la largeur des fruits (r=0,300**) et la longueur du fruit et celle du noyau (r=0,606**). Toutefois, les pollinisateurs 45 ; 196 et 202 induisant la précocité de maturation produisent des fruits de taille moyenne comme les pollinisateurs inducteurs de la tardiveté. Les fruits issus des pollinisateurs 6, 8 et 9 inducteurs de la tardiveté se distinguent des autres pollinisateurs par les noyaux les plus larges (0,71 cm).


Par ailleurs, les fruits produits à Degache sont plus gros que ceux produits à Tozeur durant les trois années et ce, quel que soit le pollinisateur. La longueur du fruit a varié à Degache entre 4,06 et 4,50 cm durant les trois années, alors qu’à Tozeur elle n’a guère dépassé les 4,03 cm. (figure 6) La cause de la supériorité du calibre à Degache peut être liée à la maturation accélérée à Tozeur par exposition des fruits à la radiation incidente. La confirmation peut être recherchée au niveau de l’effet de l’année en raison des conditions différentes au cours des trois années de l’étude. Dans les conditions normales, le calibre du fruit dépend en grande partie de l’entretien de la palmeraie et principalement de l’éclaircissage des fruits.


Tout comme la durée de maturation, le calibre des fruits est affecté par les conditions de l’année. Par référence au nombre de jours après la pollinisation, le retard de la maturité de deux semaines à Degache en 2002 et 2003 par rapport à 2001 a engendré un accroissement du calibre des fruits de 0 à 5,5% en 2002 et de 1,1 à 10,8% en 2003. Une diminution insignifiante de la longueur du fruit a été enregistrée chez les fruits issus des pollinisateurs 7 ; 45, 6 et 1 en 2002. A Tozeur, le retard d’une semaine a engendré un accroissement de 1,76 à 13% en 2002 par rapport à 2001. Les variations de la longueur du fruit en 2003 par rapport à 2001 sont insignifiantes et n’ont pas dépassé 0,6%. A priori, plus la maturité est retardée sous l’effet des conditions de l’année ou par l’effet de pollen, plus le calibre des fruits est important. Ceci n’est pas confirmé par les accroissements de la longueur du fruit en 2002 et 2003. Les conditions vécues par les fruits au cours de la phase de maturation peuvent jouer un rôle déterminant dans la définition du calibre. L’exposition des fruits à Tozeur à la radiation et aux changements des conditions de l’air peut être la cause de la réduction de la taille des fruits en 2003 pour égaliser celle de 2001. Les coups de chaleur limités dans le temps influencent donc aussi bien la période de maturation que la taille des fruits. Le milieu tamponne les stress et contribue d’une manière directe à la définition de la taille des fruits. Par ailleurs, ElMardi et al. (2002) rapportent que la qualité des dattes est variable d’une année à l’autre et qu’elle est liée à la quantité de fruits. Toutefois, le nombre de fruits par palmier est souvent limité par l’éclaircissage manuel des fruits réalisé durant chaque saison.


L’objectif principal est la sélection de pollinisateurs qui induisent la production de fruits d’un bon calibre. La performance d’un pollinisateur peut être évaluée par rapport au meilleur pollinisateur et par rapport à la moyenne de tous les pollinisateurs. Le calibre du fruit est soumis à des fluctuations annuelles et spatiales d’une part (figure 6). D’autre part, chaque pollinisateur a donné un calibre maximum durant une année dans au moins un site. Ce maximum représente l’expression de son potentiel. L’écart entre la moyenne du pollinisateur et son maximum représente la partie favorable de sa performance (DF ). Le rapport entre DF du pollinisateur à la moyenne de tous les pollinisateurs représente un indice de stabilité de l’effet du pollinisateur (ISP). Plus cet indice est élevé, mieux le pollinisateur répond dans les conditions favorables. Deux indices peuvent être dégagés :



  • Le premier, dans un même site, teste les variations annuelles (ISPa). Il est égal au rapport entre (DF) du pollinisateur à la moyenne de tous les pollinisateurs dans le site. A Degache la longueur maximale est obtenue en 2003, alors qu’à Tozeur, elle est obtenue en 2002.

  • Le second teste les variations spatiales (ISPs). Il est égal au rapport entre DF du pollinisateur, tous sites et années confondus, à la moyenne totale de tous les pollinisateurs dans les deux sites et durant les années de l’étude.


Les résultats obtenus montrent que l’indice ISPa est inférieur à 0,07. Il en est de même pour l’indice ISPs qui varie de 0,006 à 0,035. Le gain apporté par le pollen en fonction des années et du site ne représente alors que 0,6 à 3,5% par rapport à la moyenne générale. Ces résultats conduisent à la conclusion que l’effet du pollen sur le calibre du fruit est stable dans et à travers les sites et que les variations sont dues aux conditions de l’année dans le site et, par conséquent, à l’exposition des fruits à la radiation. Selon Coggins et Knapp (1969) et Shabana et al. (1981), les maxima de poids et de volume sont atteints avant le stade ‘Bisr’. En conséquence de quoi, le calibre est déterminé selon les conditions qui ont régné au cours de la phase verte ‘Blah’ de la croissance du fruit. Ces rapports paraissent être contradictoires aux résultats obtenus à Degache en 2003 (calibre maximum et entrée précoce au stadeg ‘Bis

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