1. Introducción

1.1 Clasificaciones del teocintle
1.2 Filogenia del género Zea L.
1.3 Distribución del teocintle en México.
1.4 Situación actual de las poblaciones de teocintle

En la actualidad, la pérdida de la diversidad genética en las diferentes especies vegetales ha tomado importancia, considerándose que este proceso probablemente continué a mayor velocidad en el futuro; de tal manera que los esfuerzos que se realicen en colectar, preservar y explotar las diferentes variedades criollas y especies silvestres tendrán una gran importancia.

El teocintle, considerado el pariente más cercano del maíz, se le ha atribuido una gran importancia en el incremento de la variabilidad y la formación de las principales razas de maíz en México (Wellhausen et al (27), 1951; Mangelsdorf y Reeves (22), 1959; Mangelsdorf (20), 1974; Wilkes (33), 1979); debido entre otras cosas al sistema de reproducción que permite la hibridación natural en ambos sentidos permitiendo un constante flujo de genes.

Además de la importancia del teocintle en la evolución y mejoramiento del maíz, se le ha considerado desde el siglo pasado (López y Parra (18), 1908; Wilkes (28), 1967), como una especie de gran potencial forrajero en la alimentación animal para las regiones tropicales y subtropicales en base a estudios de calidad y potencial de rendimiento y a sus mecanismos primitivos de dispersión y establecimiento.

En base a lo anterior y a que en ningún Banco de Germoplasma se contaba con semilla que representara en forma completa las diversas poblaciones de teocintle de México, los objetivos del presente trabajo fueron:

1. Determinar la distribución actual de las poblacines de teocintle en México, y

2. Colectar y preservar las poblaciones de teocintle a fin de tenerlas disponibles para programas futuros de investigación.

1.1 Clasificaciones del teocintle

Entre los estudios más completos del teocintle anual mexicano, se encuentra el de Wilkes (28), 1967, quien como resultado de sus estudios extensivos e intensivos tanto en campo como en cultivo experimental, reconoció y describió cuatro razas para México: Nobogame, Mesa Central, Chalco y Balsas. Para Guatemala reconoció las razas Guatemala y Huehuetenango. Cada una de estas razas puede distinguirse por la forma y tamaño de las semillas, presencia o ausencia de la rama central de la espiga, grado de ahijamiento y otros caracteres vegetativos de la planta.

Desde el punto de vista taxonómico, Doebley e Iltis (9), 1980 e Iltis y Doebley (14), 1980 propusieron una nueva división del género Zea en base a caracteres morfológicos de la inflorescencia masculina, por considerar que dicha estructura no ha estado sujeta a la presión selectiva del hombre como lo es la inflorescencia femenina. Como resultado de sus estudios, y evidencias en citología y otras áreas, Doebley e Iltis reconocieron formalmente seis taxa distintos clasificados en cuatro especies.

A continuación se indica la nomenclatura usada para teocintle, incluyendo la división racial propuesta por Wilkes (28) en 1967:

Zea mexicana (Schrader) Kuntze ...... teocintle anual (2n=20)
	RAZAS	ESPECIES
	CHALCO ...........................	Zea mays L. ssp. mexicana (Schrader) Iltis.
	MESA CENTRAL ..............	Zea mays L. ssp. mexicana (Schrader) Iltis.
	NOBOGAME .....................	Zea mays L. ssp. mexicana (Schrader) Iltis.
	BALSAS (Oaxaca?) ...........	Zea mays L. ssp. parviglumis Iltis & Doebley var parviglumis.
	HUEHUETENANGO ..........	Zea mays L. ssp. parviglumis var huehuetenangensis Iltis & Doebley.
	GUATEMALA ....................	Zea luxurians (Durieu) Bird.
Zea diploperennis Iltis, Doebley & Guzmán .. teocintle perenne diploide (2n=20).
Zea perennis (Hitchcock) Reeves & Mangelsdorf .. teocintle perenne tetraploide (2n=40).

1.2 Filogenia del género Zea L.

Mangelsdorf y Reeves (21) en 1939 consideraron que el origen de teocintle no es más que el resultado de un híbrido entre Zea y Tripsacum por considerar que teocintle es intermedio entre esos dos géneros en muchas características. Estos autores postularon que la hibridación natural de Tripsacum y Zea ocurrió en algún lugar de América Central cuando las plantas de los dos géneros estuvieron en contacto unas con otras en gran número. En cuanto al lugar de origen, Mangelsdorf y Reeves mencionan que pudo ser en las tierras altas de Guatemala cerca de San Antonio Huixta ya que en dicho lugar, el teocintle crece en gran abundancia en un área mayor a las descubiertas en esa época mostrando menor mezcla con maíz. En su opinión, la población de San Antonio Huixta es la colonia original resultante de la hibridación de Zea y Tripsacum, y si no es la original, al menos es la más cercana aproximación a esta forma hasta entonces descubierta.

Wilkes (28) en 1967 señaló que si en verdad el teocintle es de origen híbrido como lo señalan Mangelsdorf y Reeves en 1939, y teniendo en cuenta el descubrimiento de dos especies diploides de Tripsacum y a la existencia de grandes poblaciones de teocintle en la Sierra Madre del Sur de México; esta última región es la más probable para que ocurriera el evento, el cual ocurrió antes de la domesticación del maíz. Previo a la domesticación del maíz y al rompimiento del aislamiento espacial de éste con teocintle, hubo un periodo de hibridación, de introgresión reciproca, y rápida evolución dando como resultado la diversificación racial de teocintle.

Wilkes en la referencia anterior indica que la raza Balsas ha permanecido sin cambios esenciales en su área de distribución y considera que no es difícil pensar que las razas Chalco, Nobogame, Mesa Central y Huehuetenango tuvieron su origen en ésta. En cuanto a la raza Guatemala, señala que es diferente a todas las otras razas de teocintle y que en muchos aspectos es la más cercana aproximación a un hipotético teocintle primitivo previo a su hibridación con el maíz cultivado de la etapa temprana.

Orozco (24) en 1979 con el fin de definir las interrelaciones entre las poblaciones del teocintle anual mexicano en base a la expresión de sus caracteres vegetativos, realizó siembras experimentales en dos condiciones contrastantes de México; Iguala, Gro. y Chapingo, Méx. y la información obtenida la analizó por técnicas de taxonomía numérica.

En base a sus resultados, Orozco indica que al parecer las poblaciones de la Mesa Central (razas Chalco y Mesa Central) sufren una continua perturbación en su composición genética o bien que en su proceso evolutivo no han logrado identificarse completamente con el medio ambiente en que están creciendo en contraposición con las poblaciones de la Cuenca del Balsas. La mejor delimitación de las áreas de distribución de las poblaciones de la Cuenca del Balsas sugiere que dichas poblaciones han tenido menos movilización que las de la Mesa Central y que posiblemente el teocintle haya sido introducido a esta última región y provenga de la raza Balsas. Estos resultados concuerdan con los de Wilkes (28), 1967 y Orozco concluye que la raza Balsas ha logrado mayor diferenciación en su proceso evolutivo, la raza Chalco es intermedia y la raza Mesa Central es la menos diferenciada.

En 1981 Mangelsdorf et al (23) basado en la idea de Wilkes (33), 1979, postula que el probable origen de los teocintles anuales ocurrió por hibridación de Zea diploperennis con un maíz primitivo del tipo Palomero Toluqueño, y que dicho evento ocurrió hace 4000 años en Jalisco, en la región en donde es endémico Zea diploperennis. Para llegar a esta conclusión, Mangelsdorf realizó cruzas experimentales de Palomero Toluqueño con Zea diploperennis, encontrando en generaciones posteriores segregaciones hacia los dos progenitores asi como teocintles anuales. Entre los fenotipos encontrados de teocintle anual, ninguno fue idéntico a las razas reconocidas actualmente, sin embargo, algunos fueron similares en una o varias características a las razas conocidas.

En lo referente a la filogenia de los teocintles, Doebley (5,6) en 1983 en base a evidencias en morfología, variación isoenzimática, citología y análisis de ADN en mitocondrias y cloroplastos, señala que el género Zea se divide en dos grupos claramente definidos, la sección Luxuriantes y la sección Zea, y sugiere que los teocintles de la sección Luxuriantes son la taxa más primitiva en el género.

Doebley comenta que después de la divergencia inicial, la diversificación continuó dentro de cada una de las dos taxa. Dentro de la sección Luxuriantes, Zea luxurians se separó probablemente muy temprano de los teocintles perennes, y pudo haber abandonado el hábito perenne como adaptación a las condiciones de disturbio de los ambientes estacionales secos de las regiones altas del sureste de Guatemala. La divergencia entre Zea diploperennis y Zea perennis aparentemente vino posteriormente a través de autopoliploidia.

La sección Zea probablemente evolucionó de la sección Luxuriantes por el desarrollo del hábito anual como adaptación a las condiciones de disturbio de ambientes secos y estacionales. En algún punto, la sección Zea sufrió diversificación dando lugar a dos subespecies. Una de ellas Z. mays ssp. mexicana, colonizó los lugares altos, secos y fríos, con una estación de crecimiento corta; esta subespecie se caracteriza por tener semillas grandes, vainas moradas con pubescencia, espiguillas masculinas grandes y pocas ramas de la espiga. La otra subespecie Z. mays ssp. parviglumis colonizó los lugares bajos, cálidos y húmedos con una estación de crecimiento larga; se caracteriza por poseer semillas pequeñas, vainas desprovistas de pubescencia, de color verde o morado pálido, espiguillas masculinas pequeñas y muchas ramas de la espiga.

1.3 Distribución del teocintle en México.

Un aspecto que cabe resaltar en relación a la distribución geográfica de teocintle, es que las poblaciones no tienen una distribución uniforme sino que existen condiciones ecológicas especificas donde es posible localizarlas.

López y Parra (18) en 1908 señaló que el teocintle existía en varios lugares de la República Mexicana; entre otros, en la parte oriental de Chalco, en el estado de México creciendo en las faldas del volcán Popocatepetl; en gran parte del estado de Chiapas; en las inmediaciones de la ciudad de Guadalajara, Jal. en un lugar conocido como "Barranca Chica"; en Moroleón dentro del estado de Guanajuato; y en algunos lugares del estado de Sonora.

Collins (4) en 1921 lo encontró creciendo en tres localidades: formas anuales en el Rancho Alcalde, 20 km al este de la Ciudad de Durango, Dgo. y Chalco, Méx.; la forma perenne la encontró en Ciudad Guzmán, Jal. (antes Zapotlán).

Bukasov (1), en 1926 con la finalidad de conocer las regiones en que se encontraba el teocintle en México, visitó diversas regiones concluyendo que en el norte del país se encontraba poco, y que de acuerdo a literatura disponible, existe más en Durango, San Luis Potosí, Valle de México, Guanajuato, Jalisco, Hidalgo y Chiapas.

Wellhausen et al (27) en 1951 presentaron un mapa de la distribución del teocintle en México, pero no hay ningún texto que acompañe el mapa ni se señalan en forma precisa las localidades de ocurrencia del teocintle.

Wilkes (28), en 1967 citó que Collins, Kempton y Stadelman en 1937 visitaron la Sierra Madre Occidental en Chihuahua y localizaron una población de teocintle en Cerro Prieto y Nabogame, localidades mencionadas por Lumholtz (19) en 1902.

Wilkes viajó a través de México y encontró teocintle en la mayoría de localidades en las que éste habla sido previamente reportado o colectado, Adicionalmente a sus colecciones, preparó un mapa (Wilkes (28), 1967; (31,32), 1977; (34), 1985) en que se muestran los sitios de ocurrencia de teocintle desde el sureste de Honduras al norte de México. Para algunos de los puntos no se menciona la localidad.

Como resultado de sus exploraciones de 1977 a 1980, Guzmán (12) en 1982 presentó la distribución del teocintle en el estado de Jalisco en que se señalan cinco localidades para Zea diploperennis, cuatro para Zea perennis y siete para teocintles anuales.

Hernández X. (13) en 1985 presentó la lista de variantes de maíz y frijol cultivados para las diferentes regiones agrícolas de México, señalando aquellas en que se encuentra el teocintle.

Hernández X. describe de la siguiente manera las regiones en que hay teocintle:

i) "Sierra Madre Occidental, de 1800-2300 m sobre el nivel del mar; clima templado húmedo, vegas angostas, valles intermontanos, declives; Sonora, Chihuahua, Sinaloa, Durango y Nayarit. (hay teocintle clase Nobogame)."

ii) "Llanuras de Jalisco y El Bajío, de 1000-2000 m sobre el nivel del mar; clima templado, húmedo y subcálido húmedo; áreas con riego y temporal; Colima, Jalisco, sur de Guanajuato y Michoacán.(abunda teocintle Zea mexicana y Zea perennis)."

iii) "Mesa Central; de 1800-2700 m sobre el nivel del mar; clima templado húmedo; valles intermontanos, vegas, declives, áreas con riego; Michoacán, Guanajuato, Hidalgo, México, Querétaro, Tlaxcala, norte de Morelos, Puebla y Occidente de Veracruz. (abunda teocintle clase Chalqueño)."

iv) "Tierra Caliente, la Cuenca del Río Balsas, de O a 1500 m sobre el nivel del mar; clima cálido húmedo, de temporal y de riego; sur de Michoacán, México, Puebla y Guerrero. (abunda teocintle, clase Balsas)."

1.4 Situación actual de las poblaciones de teocintle

Wilkes (30) en 1972 señaló que el teocintle está sufriendo extinción y que este problema es grave tanto por la pérdida de germoplasma en sí, como por la introgresión que podría ocurrir en el futuro, ya que ello terminaría la introducción de germoplasma extraño en las razas de maíz, sobre todo considerando que esta planta es altamente dependiente del vigor heterótico para su rendimiento. Con respecto al estado de las colecciones de teocintle este autor mencionó que el mayor número de las colectas es el mantenido en el Departamento de Biología de la Universidad de Massachusetts y que además se mantienen otras colecciones por el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA), por el Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT) y por la Escuela Nacional de Agricultura en Chapingo, Méx.

Las cantidades de semilla reportadas por Wilkes (30) en 1972 varían de 25 gr hasta 772 con una media de 367 gr para el caso de CIMMYT (Cuadro Al) y de 0.5 gr hasta 140 con una media de 21 gr para USDA no señalándose cantidades para la Universidad de Massachusetts.

Timothy y Goodman (26) en 1979 indicaron que solamente hasta los últimos 15 años se ha intentado tener una colección apropiada de los parientes cercanos del maíz, señalando que la única colección medianamente sistemática es la señalada por Wilkes (30) en 1972.

Bird (2) en 1982 al analizar la situación de los Bancos de Germoplasma de teocintle y maíz, señaló que a diferencia de éste último, el teocintle no se ha colectado y mantenido de una manera sistemática y que solamente a nivel individual (p.e. H.G. Wilkes, T.A. Kato Y., y G.W. Beadle), se han enviado colecciones para su conservación a diversas instituciones, pero los datos de descripción de la colecta e identificación del sitio de colecta dejan mucho que desear.